在巴黎第一次看到这块化石，我就觉得奇怪，直到在潘家园遇到一位大姐才解开疑惑 | 黄迪颖

原创黄迪颖格致论道讲坛 2024年01月09日 17:01

我就用锤子和铁锹把化石挖出来，

用刀片一点一点

慢慢地剥、细细地劈，

一天大概要干七八个小时。

黄迪颖 · 中国科学院南京地质古生物研究所

格致论道第102期 | 2023年9月13日澳门

大家好，我是黄迪颖，来自中国科学院南京地质古生物研究所。今天非常高兴和各位朋友聊一聊我的昆虫化石研究之旅。

谈到远古生物，我们首先想到的会是恐龙这样的大型生物。实际上在恐龙时代，昆虫也是无处不在的。在3.2亿年的演化历史中，地球上诞生了各种各样神奇的远古昆虫。

▲给花朵传粉的蟑螂

很多人可能觉得蟑螂是一种令人作呕的、非常肮脏的昆虫，但是实际上在1亿年前，有的蟑螂可以为花传粉，样子也并不可怕。

▲伪装成苏铁的叶子的蛉

还有一些蛉类，它们可以把自己的翅膀伪装成像苏铁的样子，然后隐藏自己，躲避天敌。

从芦尚坟到道虎沟

我的昆虫化石研究之路是从一个小山坡开始的。

30年前我在南京大学读本科的时候做过一些野外实习，渐渐地，我就深深爱上了化石挖掘这个行当。

我家在北京。每当寒暑假我回到北京，就会制定非常详细的挖掘北京周边化石的计划。

▲北京市房山区芦尚坟村昆虫化石产地（1994年）

当时我选的地方就是这里，它位于北京市房山区，是一个叫芦尚坟的小山村。

当时我就骑着这辆自行车，从中关村一直骑到芦尚坟。全程大概40多公里，我每次要骑3个多小时。在冬天更是艰苦，大清早天还没亮，我就要出发了。

地上的铁锹、锤子还有刀片就是当时我挖化石的工具。我就用这个锤子和铁锹，把化石挖出一块来，然后用刀片一点一点慢慢地剥、细细地劈，一整天大概要干七八个小时，弄得腰酸背疼的。

我为什么喜欢挖昆虫呢？因为昆虫化石的数量非常多，但是昆虫化石的研究基础非常薄弱。所以在当时，我就可以发现一些从来没有人发现过的新的昆虫，这能给我带来强烈的自豪感。

大学期间，我一共去芦尚坟挖了46次化石，采集到了上千块昆虫化石，其中一些昆虫化石也被陆续发表了。

毕业以后，我到中国科学院南京地质古生物所从事研究工作。这20多年间，我主要研究的是1.65亿年前侏罗纪时期的道虎沟生物群。

我第一次看到道虎沟生物化石是在法国的巴黎自然历史博物馆。当时我看到了这块非常完美的蜻蜓化石时，发现了一个让我感到非常奇怪的事。

▲左：道虎沟的叶肢介

右：热河生物群的叶肢介

据博物馆所言，这块蜻蜓化石来自于热河生物群。热河生物群是我国东北的另一个非常举世瞩目的特异埋藏生物群，距今约1.25亿年，属于白垩纪时期。大家可以看到，与这个蜻蜓化石共生的有很多小圆点，叫叶肢介化石，是一种水生生物。但是，这些叶肢介跟热河生物群的叶肢介完全不同。

后来在2001年，我在北京潘家园古玩市场闲逛时，看到一位来自辽宁的大姐在卖化石。我一眼就认出，她卖的这些化石和当时我在法国看到的那块蜻蜓化石来自同一个产地。于是我就买了她很多化石，再加上软磨硬泡，最后终于从她嘴里套出来，这些化石都来自于我国东北内蒙赤峰市宁城县道虎沟。

▲左：道虎沟生物群的产出位置

中：道虎沟村

右：化石剖面保护馆

我就迫不及待地去了道虎沟。道虎沟村距离北京大约400公里，靠近内蒙、辽宁和河北的交界处。它看起来是一个非常普通的小山村，但是在它村前、村后的小山包上，都有着很多很多保存着精美化石的页岩，甚至当时还被当地的老乡拿去垒田埂，真的非常多。现在，道虎沟已经建成了化石剖面保护博物馆。

道虎沟化石就是保存在这样的层状沉积岩中。我们发现这些沉积岩中含有大量的火山灰。这表明在1.65亿年前，道虎沟地区发生过非常强烈的火山作用，这些堆积的大量火山灰物质被一场暴雨冲入湖泊，掩埋了昆虫等动植物。细腻的火山灰能很好的隔绝氧气，把这些生物保存下来，慢慢就成为远古化石。

道虎沟的化石非常非常多，这就是当时的化石挖掘现场之一。

在道虎沟诸多的化石门类中，最引人注目的明星是脊椎动物，比如蝾螈、翼龙、带羽毛的恐龙等。复原图右下角这只像鸟一样的动物，就是迄今为止发现的最古老的带羽毛的恐龙。也可以看到当时的哺乳动物多种多样，有的在天上飞、有的在水中游泳、还有的在地里打洞。

而我们熟知的在天上飞的另外一种动物就是翼龙。这就是在道虎沟发现的世界上保存最完整的一块翼龙化石。它不仅保存了翼龙骨骼结构，还包括了一些软组织和翼膜，甚至翼膜上的毛发都被完好地保存下来。

但事实上，无论是按数量还是物种多样性统计，道虎沟化石中最多的都是昆虫化石。迄今为止，学术界已经描述了近800种来源于道虎沟的昆虫化石。比如像我们现在常见的蜻蜓、蚊子、甲虫、蝽类、蝉类等，在道虎沟都非常常见。也就是说，道虎沟是目前世界上已知的昆虫多样性最高的化石群。

巨型跳蚤到底吸谁的血？

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在道虎沟所有的昆虫化石中最令人意外的，就是当时发现的这个巨型跳蚤。

现在我们能见到的跳蚤都非常小，只有1-3毫米大。但是在远古的恐龙时代，跳蚤的长度可以超过2厘米，而且浑身长满毛和刺。它的触角很短，口器为长长的宝剑型，两边发育了很多锯齿，使它可以轻易地刺穿寄主的皮肤吸血。

巨型跳蚤到底吸什么动物的血呢？在《侏罗纪公园》这部科幻电影中，科学家从琥珀里包裹的蚊子所吸取的血液中提取了恐龙的DNA，从而复活恐龙。那这个巨型跳蚤是不是也吸恐龙血呢？

就有美国的一本儿童科普读物中提到，巨型跳蚤吸食的是剑龙的血。但剑龙身上有很厚很坚硬的皮，所以它们认为巨型跳蚤寄生在了剑龙眼睑部位的柔弱处。但事实是否当真如此呢？

科学是需要证据的。我们发现现代跳蚤的身上有一种栉状构造，像梳子一样，可以使跳蚤卡在寄主的毛发之间，防止被寄主抖落。现代的跳蚤发育了头栉、胸栉和腹栉。

远古巨型跳蚤身上也有栉，但跟现在的类型不一样。它发育的是胫端栉，位于腿上的这个位置。这说明，巨型跳蚤也是寄生在带毛的脊椎动物身上的。即使寄生在恐龙身上，也应该寄生在那种带羽毛的恐龙身上。但是当时带羽毛的恐龙大概只有一只鸡那么大，表皮也很软，还都是温血动物。

还有一种可能，巨型跳蚤可能寄生在哺乳动物身上。但是当时的哺乳动物也很小，只有耗子那么大。大家可以想象，如果这么大的一个巨型跳蚤寄生在一个鸡或者耗子身上，那该有多么可怕。

所以我们认为，这些跳蚤很可能是生活在这些寄主的巢穴之中的。等寄主回巢以后，它们就可以一拥而上吸寄主的血了。

目前，我们发现了侏罗纪和白垩纪时代的很多种不同的跳蚤，这些跳蚤基本形态的分异也暗示了它们的寄主形态可能也是多样的。它们的寄主有可能是带羽毛的恐龙，也有可能是早期的哺乳动物，还有可能是翼龙、鸟类。但是，不同跳蚤与不同寄主之间的对应关系我们现在还不清楚。

总而言之，我们在道虎沟发现了侏罗纪时代的巨型跳蚤，它将蚤目生物的起源时间向前推了5000万年，并且代表了目前已知最古老的外寄生虫。

神秘的恐怖虫

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在道虎沟生物群中还有一类非常奇怪的昆虫，叫恐怖虫。美国科学家格雷马蒂和英格尔（Grimaldi and Engel）曾经在一本专著中写道：恐怖虫是所有昆虫中最难解之谜。

恐怖虫身长大概只有1厘米，但是它没有翅膀，触角很短，后足特化成了两个大钳子，身上还有成对的侧叶，样子看起来有点恐怖。

恐怖虫最早是1992年在俄罗斯的外贝加尔被俄罗斯科学家发现的，它的时代大概在1.55亿年前，比道虎沟生物群要晚一点。

恐怖虫的样子非常奇特，所以许多科学家认为它们无法被归入现在已知的任何一种昆虫类别里，甚至有些科学家为它建立了一个新的目。但学者们大都认为，恐怖虫是一种外寄生虫，它们可能跟现在的虱子、跳蚤有关，可能寄生在翼龙的翼膜上的，也可能寄生在带羽毛的恐龙的体表上，用大钳子夹住羽毛的毛根防止掉落。

在道虎沟，我陆续发现了近20块恐怖虫化石。经过断断续续10年的研究，我们始终不能确定这些恐怖虫到底属于什么物种。

解决问题的关键是这块化石。当时我认为这块化石是一个正在蜕皮的状态，因为这个化石里的恐怖虫有10条腿，还有1对大钳子。但经过仔细观察，我发现这块化石实际上是恐怖虫交配的场景，也就是雄虫趴在雌虫上面的样子。雄虫的大钳子还可以用来抓握雌虫。

这也是我们首次发现恐怖虫的雌虫化石，恐怖虫的雌虫非常像没有翅膀的蚊子。

然后我们又发现了一块带翅膀的恐怖虫化石。这个恐怖虫有一个非常大的翅膀，虽然不是很清楚，但就证明了恐怖虫其实是一种特殊的蚊子。它非常像现代的一类叫缨翅蚊的蚊子。缨翅蚊腹部也发育侧叶，是幼虫鳃的特化。

有一些学者质疑我们的文章，认为不能确定这个东西到底是不是翅膀。但在这篇文章在英国《自然》（Nature）杂志发布的3天前，我们发现了另一块带翅膀的恐怖虫化石。不仅带翅膀，还能从化石上看到它有非常典型的蚊子的翅脉。所以毫无疑问，恐怖虫就是一种特殊的蚊子。

恐怖虫展现了一种非常独特的水陆空三栖习性。和现在的缨翅蚊一样，它们可能在水中产卵、孵化、羽化，到天空中聚集、婚飞，又蜕掉翅膀进入水中交配。

刚才那两块恐怖虫化石都保存了一只翅膀，可能正是恐怖虫蜕掉翅膀进入水中交配这一瞬间的画面。

很多现代的缨翅蚊交配以后就死了，死后还仍然保存着交配的姿态，这一点也很像恐怖虫化石。

会“办葬礼”的葬甲

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道虎沟生物群中还有很多非常神奇的昆虫，比如葬甲。

葬甲，顾名思义，就是可以埋葬动物的一种甲虫。我们把道虎沟生物群里这个葬甲的触角末端用扫描电镜放大，可以发现很多化学感受器。这些化学感受器非常微小，只有10个微米大。

这些感受器是用来干什么的呢？现代的葬甲就用这种感受器来“闻”腐烂尸体的味道寻找食物：葬甲主要吃一些小型哺乳动物和鸟类的尸体。所以我们认为，侏罗纪时代的葬甲也具有这种食腐的习性，是已知最古老的大自然清道夫。

时间再近一点到1.25亿年前，我们发现白垩纪热河生物群当中葬甲的腹部发育了两列小的纵脊。这两对小的纵脊可以跟鞘翅摩擦，产生尖锐的叫声。葬甲可以利用这个叫声吓退天敌来保护幼崽。这反映了一种原始的亲代抚育行为。

亲代抚育行为特指双亲、也就是父母对后代的保护和喂养。大多数哺乳动物、鸟类包括恐龙、人类都具有亲代抚育的习性，想不到这些小小的昆虫也会有这种保护幼崽抵御天敌的习性。

在1亿年前的缅甸白垩纪琥珀中，我们发现当时的葬甲和现在的埋葬虫非常相似，形态上几乎没什么差别，所以我们推测它们的行为学也相差不大。它们可以把一些小型的哺乳动物、鸟类的尸体做成尸球，把它们的毛拔掉，再注入防腐剂，然后在里面产卵，把它埋到地底下。等幼虫孵化以后，它们就有源源不断的食物来源了。

通过从道虎沟、热河、缅甸琥珀中发现的这3个不同的中生代生物群，我们可以揭示葬甲的行为学演化过程。

在道虎沟，这些葬甲是没有亲代抚育行为的；到了热河生物群，它们有初级的亲代抚育行为；到了缅甸琥珀，它们可能就有更高级的亲代抚育行为。

在琥珀中探寻蘑菇起源

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再简单介绍一下缅甸琥珀。缅甸琥珀产于缅北的克钦邦，我们从新闻里了解到的一般是那个地方非常乱，但实际上那里会产出大量的琥珀。这些琥珀里包裹了非常多的昆虫和其他一些小的生物个体，是世界上中生代生物多样性最高的一个琥珀生物群。

世界上研究缅甸琥珀的历史已经有100年了，但我国起步得很晚。我是2013年才开始研究缅甸琥珀的，甚至都算得上是中国最早研究缅甸琥珀的科研人员。当时我们研究缅甸琥珀的目的实际上是希望找到前面说的大跳蚤，虽然没找到，但是我们课题组就此深深地扎入了缅甸琥珀的研究之中。

在过去的8年中，我们一共发表了150篇论文。正是中国学者的不断加入，使缅甸琥珀的研究呈爆发趋势。下面就介绍一下我们在缅甸琥珀中取得的一些成果。

▲发现缅甸琥珀中的4种小型蘑菇

我们知道，蘑菇属于真菌，不是植物。它只有非常简单的细胞壁，甚至没有维管束，所以难以以化石形态保存。在我们研究缅甸琥珀之前，全世界一共只发现了5种远古蘑菇，全都来自琥珀。而我们在研究缅甸琥珀的过程中，一下子就发现了4种新的蘑菇化石。

这些蘑菇都非常小，只有1-3毫米大。但这些小蘑菇跟现在的蘑菇非常相似，这证明了1亿年前已经有多样化的小型蘑菇存在了。

▲现生巨须隐翅虫（左）及其上唇须结构（右）

我们还发现了很多巨须隐翅虫，这种隐翅虫非常特殊。大家买蘑菇的时候，可能经常会看到蘑菇上有些小洞，这些小洞就是现生的巨须隐翅虫造成的。它有一个特点，它的上唇须的端部演化成一个斧头状，还有很多细小的化学感受器。这些化学感受器就是专门用来判断蘑菇新鲜程度的。它很挑食，只吃新鲜的蘑菇。

▲缅甸琥珀中巨须隐翅虫（右）及其上唇须结构（左）

缅甸琥珀里这些巨须隐翅虫也具有同样的构造，所以我们认为，缅甸琥珀中的巨须隐翅虫就已经以蘑菇为食了。

而现代巨须隐翅虫中，一种巨须隐翅虫只吃一种蘑菇，它们之间是一一对应的关系。所以我们在缅甸琥珀中发现的多样的巨须隐翅虫，也证明了1亿年前就存在着很多种大型蘑菇。

因为巨须隐翅虫取食的蘑菇都比较大，于是我们又重新研究了热河生物群中的巨须隐翅虫，发现它的上唇须末端也特化成了斧状。所以我们有理由认为，当时在热河生物群中也存在吃蘑菇的这种甲虫。这个发现从侧面将蘑菇的起源历史向前推了2500万年。

▲左：住在白蚁家里的螱客

中：吃花粉的甲虫

右：带着孩子游泳的蝽

我们还发现了很多很多来自远古的奇特昆虫。比如在白蚁的巢穴中共生的叫螱客的小甲虫；还有一些为被子植物传粉的甲虫；还有道虎沟里的划蝽，它们可以把生下来的卵带在左腿上游泳。

中生代已经演化出了各种各样的昆虫，它们跟动物、植物、真菌以及其他昆虫之间都产生了非常复杂的联系，最终演化出了丰富多彩的现代生态系统。

30年后的此刻，我的昆虫化石研究之路仍然在继续，我仍然在世界各地挖掘各种不同的昆虫。最近几年，我的工作重点在青藏高原上。我们在青藏高原的工作地点都在4500米以上，那些地方人迹罕至，但是对科学来说是一片处女地，能够发现很多很多新的昆虫化石，我们还在那里发现了琥珀中的昆虫。

最后，非常高兴今天有机会跟大家分享我的远古昆虫化石之旅。谢谢大家。