人类属于哺乳动物纲中的灵长目,又分为古人类与现代人类。早期灵长类动物出现在白垩纪,但是种类很少,没有进化出许多种,原因是它们受到了同时期的恐龙压制。白垩纪的所有生态位几乎全被恐龙占据着。在美国白垩纪地层中发现的一种叫做“普尔加托里猴”的化石就是早期灵长类动物,这种猴是从食虫目动物演化出来不久,还不属于“猴”,其骨骼构造很原始,复原后的形态与更猴类相似,介于现代的树鼩和狐猴之间。

6500万年前,除了翼龙的后代鸟类以外的位于物种金字塔顶端的恐龙物种都灭亡了,哺乳动物这才获得了大发展的机会。在恐龙鼎盛期,哺乳动物也有了5000万年以上的演化史,在地质年代上,和恐龙也有3000万年以上的交集;但是,物种金字塔顶端从来都只有一类物种,其它物种都处于下层。

哺乳动物,尽管灵长类动物种类不是最多,演化历史也不很长是最适应环境的。恐龙灭绝了以后,物种金字塔最顶端,在一个不长的沉寂期之后,灵长类动物演化十分迅速,很快就演化出了猿类,并最终演化出取代了恐龙的物种金字塔尖的动物——智人

传统的进化生物学的观点认为:一个物种的出现,需要经过长期的演化,受多种因素的影响,一个种群内无数个个体的基因不断发生突变,累积到一定程度,产生了生殖隔离时,一个新物种就算是生发了

的演化出现,大约在2500-3000万年前。在2500万年-2000万年前,猴科与人猿总科发生了分化。在1800-1200万年前,人科和猩猩科发生了分化。

大约在800万年前,出现了最早的古人类。人科动物包括人类、黑猩猩、大猩猩和红毛猩猩。

为了研究上述几种灵长类动物的分化时间分析了 13 种灵长类动物和 6 种其他(外群)哺乳动物的 59,764 个碱基对的 DNA 序列,序列进化的速度由 4 个基于化石的分化时间来校准。该分析表明,人类与黑猩猩的分化时间约为 6.6 Ma百万年(范围为 7.0-6.0Ma),该分支与大猩猩的分化时间约为 8.6 Ma(范围为 9.2-7.7Ma)。一项研究(见下图 )基于更多的数据--340 万排列碱基对--以及 17 个化石对序列演化速率的校准,使用不同的序列进化模型进行了多次分析,得出人类与黑猩猩之间的分化的最佳估计值为 8 Ma,而这些物种与大猩猩系的分化的最佳估计值为 10.3 Ma。考虑到数据和分析方法的差异,这些(和其他)研究对分化时间的估计相当接近。

Estimated divergence times for some primates.【1】

人亚科中共化出了17个人种,其中16种已经灭绝,仅存智人一种。

2001年,非洲的乍得发现了“撒海尔人乍得种”的化石,是最早的人类化石。撒海尔人大约生活在600万—700万年之前。但是,这种人猿分离时期的化石是否属于人类还存在争议,也许是人-猿过渡类型的化石。

生活在现代地球上的智人在分类学上的物种名称叫Homo sapien。已经灭绝了人种,通过留下的化石证据被定名的还有21种,那些未能定名的、未发现的数目不详。 从上图的的进化树上看出,大约在450万到600万年前,古人类与现存最接近的两个物种—黑猩猩和倭黑猩猩分离了。古人类是在大约375万年前灭绝的。

智人大约从60万年前出现,早期智人生活在60-30万年之间,中晚期智人生活在30-20万年前,晚期智人出现在10万年前。智人的代表有尼安德特人、丹尼索瓦人,真正意义上的智人在距今1.18万年前冰期结束后开始出现了,从渔猎采集走向农耕畜牧的定居生活。

南方古猿诞生于500万年前,是世界上最早的人,还属于古猿属。

能人诞生于250万年前,是第一个可识别的人类,也是最早的能制造石器的人类。

直立人诞生于200万年前,早期直立人的脑容量已达到800毫升左右,晚期成员则为1200毫升左右。直立人曾经顽强地走出非洲,散布到亚欧大陆的广大地区。大约70万年前,直立人在非洲演化出海德堡人,后来有一支海德堡人去了欧洲。

早期智人诞生于30万年前,最知名的早期智人有欧洲的尼安德特人和亚洲的丹尼索瓦人。他们都是由欧洲的海德堡人演化而来的。

晚期智人诞生10万年前。现代人属于晚期智人。晚期智人不仅仅包含现代人,还包括那些已经消失了的、由非洲之外的早期智人演化而来的智人。

分子生物学研究发现古人类与两种黑猩猩大约在100万年前发生了物种分离,但外表上它们几乎没什么区别。

黑猩猩与人类的染色体对比

从上图可以看出,除开黑猩猩(染色体用红色标记)的2A,2B 两条染色体,对应的是人(染色体用绿色标记)的第2号染色体以外,人和黑猩猩的其他22条染色体外形上几乎是一致的,最重要的是,基因测序也发现,除开2号染色体,这两种生物的其他22条染色体的基因序列几乎是一致的;人和黑猩猩的基因序列,98.4%是同源的,这是最重要的遗传学证据。

从基因序列分析也发现,人的2号染色体是由古人猿的4号和19号染色体头接头融合而成,它长243Mb,包含1,303个编码基因。人和古人猿,人和黑猩猩的亲缘关系在人的2号染色体上也得到了证实,也回答了古人猿有24对,48条染色体,消失的2条去了哪里这一问题。

上边绿色是人的2号染色体,下边红色是黑猩猩的2A,2B两条染色体。基因测序发现人类的2号染色体上的基因和黑猩猩那未融合的(2A,2B)染色体是完全匹配的。亦即,人2号染色体基因=黑猩猩2A染色体+黑猩猩2B染色体。这是最直接的人和黑猩猩在300万年前是一个物种的分子生物学证据。

2A染色体的有着丝粒的那一端和2B 染色体的同样有着丝粒的那一端,如果连接起来,不就能形成在人的23对染色体中的第二大的2号染色体吗?

人细胞有丝分裂产生配子(精子、卵子)时,精子、卵子中都只有23条染色体,而黑猩猩的精子、卵子中是24条染色体,假定人的精子和黑猩猩的卵子,或者反过来,人的卵子和黑猩猩的精子受精了,受精卵中黑猩猩的2A,2B,就无法和人精子中的第二号染色体组成一对染色体(而这是细胞正常生长、分裂所必需的,人的体细胞都是2倍体细胞),结果就造成这样的受精卵无法继续分裂为2个细胞的第二代胚胎。人和黑猩猩因此而产生生殖隔离。这就是图1中的第二次物种分化。

1 不完全谱系分流分析

由于人和黑猩猩的共同祖先的基因现在已经无法获得了,只有通过不完全谱系分流分析来研究第一次物种分化,也就是大猩猩与人和黑猩猩的共同祖先的分化。

用生命之树描述物种的进化历程,在构建进化树时发现了一个现象,即通常由单个基因构建出来的演化树与物种树并不一致,造成这一现象的原因之一就是不完全谱系分选(Incomplete Lineage Sorting,ILS)。

一个典型的例子就是人、黑猩猩、大猩猩的亲缘关系(图1),虽然与黑猩猩更近缘,但是人的基因组还是有超过15%的区域与大猩猩更为相似。

不完全谱系分选和杂交渐渗都可能导致基因树与物种树不一致。从图1右侧看到,在基因树上,人和大猩猩亲缘关系接近,但是,在物种树上,人和黑猩猩亲缘关系接近。

异化黑猩猩居群经过了漫长的500多万年,到了约60万年前,拥有了直立行走、使用工具、用火这几个适应性“性状”,凸显出了与黑猩猩的进化优势,演化成了智人。

由于直立行走,前肢没有猩猩的发达,大脑容量增加导致需要摄取更多高能量食物,在智人没有演化出“意识”之前,这些早期智人在生存能力上是弱于用四肢生活在树上的黑猩猩、倭猩猩的。经过了超过500万年的演化,在距今约60-25万年前,他们在演化出语言、意识之后,使用工具捕获猎物、对抗大型食肉动物的猎食(哪怕到了距今约400年前,生活在今天的中国上海市郊区的现代人还经常被老虎猎食)、使用火等等,最终才脱颖而出,超越了倭猩猩、黑猩猩居群,形成了新物种-智人。

人类演化有三大特点:一是大多数理论都是推测与假说,无法通过实验加以佐证。传统人类演化学主要依靠考古化石,1980年代后期,分子生物学技术的应用才使其开始走向现代人类演化学。但是即便如此,确凿的证据依然是凤毛麟角。二是由于这段历史太过久远也实在太长,因此在推测和预估时间上出现几十万年甚至几百万年的差异司空见惯。三是由于不断有新的化石证据出土,今天的流行理论有可能明天就会被新出土的化石证据所推翻,同时使得另一套假说应运而生,真正意义上的人类演化历史目前还没能获得全貌。

距今1100万年之前,中部非洲还是一片茂盛的热带雨林,动植物资源是非常繁茂的,后来伴随着气候环境的变化非洲发生了巨变,雨林消失,气候也开始变得干燥,陆续形成了草原和撒哈拉沙漠。

一直到1100万年前,如今的撒哈拉沙漠所在地,都还是一片海洋,这个海洋被称作特提斯海(Tethys),又名古地中海,如今横跨欧亚非大陆的地中海,就是特提斯海的一部分。伴随着1100万年前开始的非洲气候环境变化,这片曾经的海域也渐渐退去,最终变成了沙漠。有数据显示,撒哈拉沙漠形成于250万年前,还不清楚是根据什么地质或地理研究得出250万年这个时间。巧合的是,这个时间也差不多是非洲直立人离开了森林,下到稀疏草原的时间。

撒哈拉的气候为什么会有规律地切换呢?答案是:地球进动,地球的自转轴会在太阳与月亮的引力影响下围绕着地球的公转轴旋转,这种旋转在空间里的轨迹是一个圆锥面。地球进动的周期大约为2.57万年。

根据目前的研究,智人祖先在650万年前开始了与黑猩猩的分化。那时,东非大裂谷地区还是和撒哈拉地区一样拥有茂密的森林,到了250万年前,撒哈拉地带成为了面积920万平方公里的沙漠,东非大裂谷地区也转变成为了稀疏草原。

1000万年前的中部非洲拥有一片茂盛的热带雨林,生活着黑猩猩、大猩猩、倭猩猩等非人灵长类动物。距今650万年前,非洲热带雨林开始逐步减少,特别是撒哈拉地区,到了距今250万年前时已经变成了沙漠,而邻近的东非大裂谷地区也从热带雨林转变成为了稀树草原,原先生活在撒哈拉地区热带雨林中的那些非人灵长类动物都迁徙到了距离不远的位于东方的东非大裂谷地区的稀树草原中。

对现在仍然生活在东非的大猿系谱的基因组差异度研究显示,人与黑猩猩的差异度为1.24%;人与大猩猩为1.62%;人与红毛猩猩为3.08%。这是很明确的分子生物学证据。

1987年到2020年间,越来越多的分子生物学的证据已经充分证明了「单一起源说」-现代人全部起源于非洲。

1987年,加州大学的Cann、Stonking、Wilson等人将分子生物学用于研究全球不同人群间的DNA基因序列以来,科学家们通过线粒体mtDNA与染色体Y-STR的分子生物学研究,已经在东非找到了20万年前的「生物学夏娃」和「生物学亚当」。

20万年前,我们有共同的线粒体祖先“夏娃”。6万年前,我们有共同的Y染色体祖先“亚当”。我们的祖先来自“夏娃”所在的那个族群,其它所有的族群最后都灭绝了。从“夏娃”到“亚当”之间的14万年时间,当然会出现和我们具有生殖隔离的新人种,但他们还是全部灭绝了。